第六节 睾丸和附睾
睾丸是产生精子和分泌男性激素的器官。睾丸生成的精子经生精小管、直细精管、睾丸输出小管进入附睾中贮存,射精时精子随精液一同排出。睾丸分泌以睾酮为主的雄激素,青春期开始分泌增多,老年时减少,但可维持终身,发挥多种生理功能。附睾有储存精子的功能,还分泌液体供给精子营养,促进精子继续发育成熟,并增强其活动力。
一、睾丸和附睾的位置
睾丸(testis)位于阴囊内,左右各一,左右睾丸在阴囊的位置不一,左睾丸因精索较长而位置较低(图1-1-32)。睾丸在阴囊内的正常
位置为:纵径由上前外方斜向下后内方,内侧面朝向内前方,外侧面朝向外后方,后缘向后上内方。附睾(epididymis)紧贴睾丸的上端和后缘,且略偏外侧。其中,附睾头遮盖睾丸的上端,附睾体和尾贴睾丸后缘,借输出小管与之相连(图1-1-32)。
二、睾丸和附睾的形态和结构
(一)睾丸的形态结构
睾丸呈略扁的椭圆体,左右大小对称。成年人平均长约4~5cm,
宽约2.5cm,前后直径约3cm。重约10.5~14.0g,容量约为30ml。分内、外侧两面,前、后两缘,上、下两端。前缘游离,后缘有血管、神经和淋巴管出入,并与附睾和输精管的睾丸部相接触。睾丸被膜表面光滑,称睾丸包膜,分为三层:①睾丸鞘膜(tunica vaginalis of testis),
来自鞘状突,分为壁层和脏层,两层间的鞘膜腔有浆液起到润滑作用,
适合睾丸在阴囊内活动。②睾丸白膜,位于脏层鞘膜之下,为一层坚厚的纤维膜,紧密包绕睾丸实质;白膜后上方即睾丸门,特别增厚,称为睾丸纵隔,由此分出许多纤维组织伸入睾丸实质内。③血管膜,紧贴白膜深面,是睾丸实质血供的主要来源。
睾丸纵隔凸入睾丸内形成睾丸小隔,把睾丸实质分成100~200个睾
丸小叶(lobules of testis)。每个睾丸小叶内含有2~4条生精小管
(contorted seminiferous tubule),精子在生精小管内产生。生精小管汇合成直细精管(straight seminiferous tubule),进入睾丸纵隔后交织成睾丸网,从睾丸网发出12~15条睾丸输出小管,出睾丸后缘上部进入附睾
(图1-1-33)。间质细胞位于生精小管之间的结缔组织内,约占睾丸体积的12%,接受垂体性激素的调控并合成和分泌雄激素,是维持男性性
功能的重要细胞。
生精小管直径为300~400μm,每条生精小管长约30~70cm,若把睾丸内生精小管的长度加起来,总长可达250m。在这样长的小管中,
生精细胞有条不紊地不断产生精子。据研究,一个精原细胞进行多次分裂,经过一个生精周期能产生近百个精子,1g睾丸组织每天可产生约
100万个精子。
生精小管的上皮细胞是产生精子的源地,它由多层生殖细胞和支持细胞所组成。男性生殖细胞从未分化的精原细胞开始,经过多次有丝分
裂并长大成为精母细胞,后者再行减数分裂成为精子细胞,最后变化形
成精子。从精原细胞发生成为精子的整个时期,称为生精周期,经测定人的生精周期为60天左右。生精小管中各级生精细胞,根据细胞结构、
大小及位置的不同,可区分出各种不同发育阶段的生精细胞,一般自基底膜向管腔按序可分为下列各级生精细胞:①精原细胞,是指出生后处
于有丝分裂期的最原始的男性生殖细胞,通常直接贴附于生精小管基底
膜上,其分裂后,一部分发育为初级精母细胞,另一部分仍为未分化状态的干细胞。②初级精母细胞,位于精原细胞内层,细胞常见在分裂状态中。③次级精母细胞,初级精母细胞经减数分裂后成为两个含有半数
染色体的次级精母细胞,次级精母细胞进行第二次成熟分裂后成为两个精细胞;在减数分裂中染色体结合与分配的异常都可以造成不育或畸
形,据统计,1000个男孩中有3~5个可能有染色体异常。④精细胞,是指处于变态发育形成精子过程中的细胞,位于管腔面,常群集在支持细胞顶端,变态期很长而复杂,是产生畸形精子的主要阶段。⑤精子,是生精小管壁上释放的成熟男性生殖细胞,支持细胞对精子释放有一定的作用。
生精小管的支持细胞为高而不规则的柱状细胞,基部常多附着于基膜上,顶端到达管腔,各级生精细胞嵌入其胞浆内,是生精小管唯一无生殖功能的细胞,但具有支持、营养、保护生精细胞的功能。支持细胞
将生精小管分隔为内外两个环境不同的隔离区,以保证生精细胞在最佳
的内环境下发育分化。此外,精子是一种有别于体细胞的单倍体细胞
(只有23条染色体),具有特异性抗原成分,但由于支持细胞的隔离屏障作用,阻止血液内免疫活性物与精子接触,因而不引起任何个体的自身免疫反应。
(二)附睾的形态结构
附睾为一条细长的扁平器官,呈新月形,长约5cm,分附睾头、附睾体、附睾尾三部分。上端膨大为附睾头,由睾丸输出小管进入附睾后弯曲盘绕而成,末端汇合成一条附睾管。中部为附睾体,下端为附睾尾,都由附睾管迂曲盘曲而成(图1-1-33)。附睾管腔呈椭圆形,体部管腔保持恒定,尾部管径有所增大,远端与输精管形状相似。附睾的被膜也分为鞘膜、白膜、血管膜,与睾丸被膜相延续。
附睾头被结缔组织小隔分隔,内有丰富的血管网,称为附睾小隔,
每一个小隔及其包含组织为一个附睾小叶,附睾头由8~15个附睾小叶组成。睾丸输出小管离开睾丸网,直接穿出白膜进入附睾小叶,在小叶内逐渐迂曲形成附睾圆锥。在附睾圆锥的底部,迂曲的小管汇合成较粗的附睾管,最终附睾管移行为输精管。
在睾丸输出小管和附睾管管壁中存在收缩细胞,这些收缩细胞在输出小管、附睾头远端、附睾体近端形成2~4薄层肌组织。在附睾体远端收缩细胞增多增大,至附睾尾薄层收缩细胞减少,代之以厚层收缩细胞,适应推动管内容物向输精管移动的功能需要。
三、睾丸和附睾的血管、淋巴引流和神经
(一)睾丸和附睾的血管
睾丸和附睾的动脉供应有三个来源:睾丸动脉及其分支、输精管动脉和提睾肌动脉。睾丸动脉起自腹主动脉、肾动脉的下方,参加构成精索,且与最终形成蔓状血管丛的血管网密切相关。右侧睾丸动脉跨过腰大肌、下腔静脉、生殖股神经和输尿管后与精索合并进入腹股沟管;左侧睾丸动脉经肠系膜动脉后方,跨过左结肠动脉后与精索合并进入腹股沟管;进入腹股沟管后伴精索其他成分进入阴囊,在睾丸上方发出分支,穿过白膜和血管膜进入睾丸实质后,分为管间毛细血管和管周毛细血管参与血供。睾丸动脉主要供应睾丸和附睾的血供,其在离开蔓状血管丛进入睾丸纵隔后变为高度卷曲状进入睾丸组织。在睾丸和附睾内主
要分支包括附睾上动脉、附睾下动脉、睾丸内动脉、睾丸下动脉等。在
睾丸动脉和输精管动脉、提睾肌动脉之间有广泛的相互联系,形成变异
较多的分支吻合,亦参与对睾丸、附睾的血供。所以一些男性即使在睾
丸动脉切断之后也不影响睾丸的功能,而在另一些男性,超过90%的睾
丸血供来自睾丸动脉,睾丸血供的中断会导致睾丸萎缩(图1-1-34)。
输精管动脉起自膀胱上动脉,发出后伴输精管走行,可供应整个输精管、附睾头、附睾体、附睾尾及部分睾丸实质血液。输精管动脉在行
程中与附睾上、下动脉之间相互吻合形成睾丸血管网,这一血管网在隐
睾下降的血液循环维持中发挥重要作用。输精管动脉有分支与附睾动脉分支形成“附睾输精管袢”,结扎了睾丸动脉,通过该袢睾丸远端仍可获得血供。提睾肌动脉起自腹壁下动脉,行于精索内筋膜的表面,供应部分输精管、附睾、睾丸实质血液,该动脉的一些分支可能到达睾丸下
极,与附睾输精管袢吻合(图1-1-34)。
睾丸及附睾的静脉主要是蔓状静脉丛、输精管静脉、阴部外静脉和提睾肌静脉。睾丸实质内管间和管周的毛细血管网汇合成管间静脉网,
这些小静脉回流到睾丸表面的静脉或者睾丸纵隔附近的静脉丛,最终到达睾丸网,其与输精管静脉汇合,在睾丸和附睾头上方组成蔓状静脉丛,最终形成睾丸静脉分别注入左肾静脉和下腔静脉。附睾内的静脉网
在睾丸和附睾头的上方汇合加入蔓状静脉丛,附睾尾一般由输精管静脉引流。蔓状静脉丛内动静脉之间仅有一薄层血管壁间隔,有利于两种血管之间小分子物质的交换。蔓状静脉丛位置表浅温度低,回流血管包绕
精索内动脉,致使精索内动脉的血温比直肠内温度降低2~4℃,保障了
睾丸维持生理温度。隐睾和精索静脉曲张导致不育,与此温度差丧失有关。此外,睾丸被膜的血液可由阴囊的静脉引流至阴部外静脉,最终通
过大隐静脉回流(图1-1-35)。
(二)睾丸和附睾的淋巴引流
睾丸和附睾淋巴管包括浅丛和深丛。浅丛位于鞘膜下,而深丛起始于睾丸附睾管道系统的毛细淋巴管,位于睾丸和附睾实质。共有4~8条
淋巴管沿睾丸血管上升达精索,在输尿管交叉平面离开血管。左侧睾丸的淋巴回流至主动脉旁淋巴结,右侧睾丸的淋巴汇入位于肾静脉和主动脉交叉处的主动脉前淋巴结和腔静脉前淋巴结。附睾中的淋巴细胞有免疫功能,通过表面单克隆抗体技术证明,附睾内淋巴细胞为T淋巴细胞,即抑制性T细胞和细胞毒性T细胞,这些细胞与精子自身抗原免疫耐受有关。
(三)睾丸和附睾的神经
睾丸和附睾不受躯体神经支配,但接受主要来自于腹主动脉丛和肾
神经丛的自主神经支配。睾丸的神经起源于脊髓第10~12胸节,在精索丛的上部形成精索上神经,沿睾丸动脉进入睾丸,分布于睾丸的间质内。附睾的神经来自于精索丛下部,这些神经起源于脊髓第11~12胸节和第1腰节的下腹下丛神经,该丛神经的纤维与膀胱丛的纤维汇合形成精索下神经,其沿输精管下降,除发出小部分纤维至输精管外,大部分纤维进入附睾,分布于附睾间质内。
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